ホヤの発生と解剖学|発生段階表

受精～ふ化

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I. 受精卵　Zygote period(0-0.9hr) at 18℃

ステージ	受精後経過時間	ふ化までの時間経過（％）	尾部の長さ(µm)	尾部 / 体幹部比	特徴	リンク	画像（実体顕微鏡）	画像（3D構築）
1 受精卵	0.4hr	2%	-	-	接合体, 受精卵
1 受精卵	0.8hr	5%	-	-	接合体, 受精卵		-

II. 卵割期　Cleavage period(0.9-4.5hr)

ステージ	受精後経過時間	ふ化までの時間経過（％）	尾部の長さ(µm)	尾部 / 体幹部比	特徴	画像（実体顕微鏡）
2 2細胞	0.9hr	6%	-	-	2細胞胚
3 4細胞	1.45hr	8%	-	-	4細胞胚
3 4細胞	1.7hr	10%	-	-	4細胞胚	-
4 8細胞	1.9hr	11%	-	-	8細胞胚
5a 16細胞前期	2.35hr	13%	-	-	16細胞胚の前期
5b 16細胞後期	2.65hr	15%	-	-	16細胞胚の後期
6a 32細胞前期	3hr	17%	-	-	32細胞胚の前期
6b 32細胞後期	3.2hr	18%	-	-	32細胞胚の後期
7 44細胞	3.35hr	19%	-	-	44細胞胚。胚の植物半球が非常に丸みを帯びる。
8 64細胞	4hr	23%	-	-	64細胞胚。胚の植物半球が非常に丸みを帯びる。
9 76細胞	4.2hr	24%	-	-	76細胞胚。胚の植物半球は非常に平坦である。

III. 原腸胚期　Gastrula Period(4.5-6.3hr)

ステージ	受精後経過時間	ふ化までの時間経過（％）	尾部の長さ(µm)	尾部 / 体幹部比	特徴	画像（実体顕微鏡）
10 110細胞	4.5hr	26%	-	-	A7.1割球の頂端収縮を伴い、原腸陥入が開始する。
10 110細胞	4.6hr	27%	-	-	A7.1割球の頂端収縮を伴い、原腸陥入が開始する。	-
11 初期原腸胚	4.9hr	28%	-	-	脊索が陥入していく。胚の植物半球が蹄鉄のような形状になる。
12 中期原腸胚	5.65hr	32%	-	-	神経板の割球が6列に配置される。原口はまだ胚の中央に位置し、開いたままである。
13 後期原腸胚	5.9hr	34%	-	-	原口は胚の後方に位置しており、ほとんど閉鎖している。胚は前後軸方向に伸長している。神経板は6列以上になり、A系列の神経割球列(I and II)がカーブし始める（神経管形成開始）。b6.5の大きな子孫細胞は胚の正中線付近に移動する。

IV. 神経胚期　Neurula Period(6.3-8.5hr)

ステージ	受精後経過時間	ふ化までの時間経過（％）	尾部の長さ(µm)	尾部 / 体幹部比	特徴
14 初期神経胚	6.35hr	36%	-	-	A系列の神経板がb6.5割球の娘細胞によって並ばせられ、溝を形成する。胚はひし形になる。溝は閉じ切っていない。
15 中期神経胚	6.8hr	39%	83.0	1.0	神経管がほぼすべて形成される。胚は楕円形になる。A系列の神経板も溝を形成する。
16 後期神経胚	7.4hr	42%	84.2	1.0	神経管が後方の領域でも形成されはじめる。胚は前後軸方向に伸長していく。

V. 尾芽胚期　Tailbud Period (8.5-17.5hr)

ステージ	受精後経過時間	ふ化までの時間経過（％）	尾部の長さ(µm)	尾部 / 体幹部比	特徴	画像（実体顕微鏡）
17 初期尾芽胚 I	8.45hr	48%	87.8	1.0	体幹部と尾部が分離する最初の兆候があらわれる。尾部は曲がっておらず、体幹部と同程度の長さである。どの脊索細胞もインターカレーション（細胞挿入）が終了していない。
18 初期尾芽胚 II	8.8hr	50%	111.9	1.1	尾部は体幹部からはっきりと区別できるようになる。尾部と体幹部はまだ同程度の長さである。A系列細胞の神経管形成によってあいた神経孔はまだ開いたままである。
19 前期尾芽胚 I	9.3hr	53%	120.3	1.2	尾部は腹側に約40°ほど曲がり、体幹部よりも少し長くなる。少数の脊索細胞がインターカレーションしはじめ、直線状に並んでいく。
20 前期尾芽胚 II	9.5hr	54%	146.7	1.3	神経孔が閉じ、神経管形成が完了する。尾部は約60°に曲がる。
21 中期尾芽胚 I	10.0hr	57%	180.7	1.6	尾部は体幹部の1.5倍の長さになり、腹側に約90°曲がっている。脊索細胞のインターカレーションが完了する。
22 中期尾芽胚 II	10.9hr	62%	221.2	1.9	胚の形が半円状をえがく。尾部は体幹部の2倍の長さになる。
23 後期尾芽胚 I	11.9hr	68%	255.1	2.1	平衡点の色素沈着が始まる。尾部は強く湾曲しており、尾部の先端が体幹部前方に近づいている。
23 後期尾芽胚 I	12hr	69%	-	-	平衡点の色素沈着が始まる。尾部は強く湾曲しており、尾部の先端が体幹部前方に近づいている。	-
24 後期尾芽胚 II	13.5hr	77%	442.6	3.4	脊索細胞の液胞化が始まる。胚の前端に付着器が生じ始める。尾部は曲がりが緩和して直線状になる。
25 後期尾芽胚 III	15.9hr	91%	558.6	3.9	眼点にメラニンが沈着する。すべての脊索細胞が液胞化する。尾部は背側に曲がりを生じる。
	16.5hr	94%	-	-		-
	17.0hr	97%	-	-		-

VI. 幼生　Larva Period (17.5hr-)

ステージ	受精後経過時間	ふ化までの時間経過（％）	尾部の長さ(µm)	尾部 / 体幹部比	特徴	リンク	画像（実体顕微鏡）	画像（3D構築）
26 ふ化幼生	17.5hr	100%	661.6	4.2	卵殻をやぶってふ化する。体幹部は細長い長方形をしている。

ふ化～幼若体

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VI. 幼生　Larva Period (St.26~30, 17.5~23*hpf**)

*幼生が遊泳しはじめてから付着するまでの期間は個体によって広く異なります
**hpf = hour post fertilization

ステージ	受精後経過時間	特徴
26 ふ化幼生	17.5hpf	卵殻をやぶってふ化する。体幹部は球状に近い形をしている。付着器の突起は未成熟でピラミッド型である。尾は不規則な動きをする。
27 前期遊泳幼生	17.5-20 hpf	体幹部は紡錘形をしている。尾は規則的な動きをして遊泳しはじめる。
28 中期遊泳幼生	20-22hpf	付着突起が伸長し、付着器の基底部が広がる。体幹部は角ばってくる。球状のテスト細胞、表皮感覚ニューロンの繊毛、口腔前葉が認識できるようになる。
28 中期遊泳幼生	20-22hpf
29 後期遊泳幼生	22-24hpf	ステージ28に比べ、体幹部はより長細い。体幹部と尾部の境界の輪郭は角ばっている。
29 後期遊泳幼生	22-24hpf	ステージ28に比べ、体幹部はより長細い。体幹部と尾部の境界の輪郭は角ばっている。

VII. 付着　Adhesion period (St.31~32, 24~26hpf)

ステージ	受精後経過時間	特徴
30 付着	24 hpf	付着突起は湾曲する。眼点と平衡点の残遺物が認識できる。
	25-27 hpf
	25-27 hpf

VIII. 尾部退縮　Tail absorption period (St.31~33, 27~30hpf)

*Matsunobu et al. (2015) はふ化幼生が変態能を得るには少なくとも３～４時間が必要であることを示しました。

ステージ	受精後経過時間	特徴
31 尾部退縮初期	27 hpf	尾部の吸収が始まる。体幹部と尾部の境界で尾が屈曲する。まだ眼点と平衡点の残遺物が認識できる。
32 尾部退縮中期	28 hpf	尾部の半分が体幹部に吸収される。尾は収縮して厚くなる。まだ眼点と平衡点の残遺物が認識できる。
33 尾部退縮後期	29 hpf	尾部は完全に体幹部に吸収される。付着突起は識別できない。まだ眼点と平衡点の残遺物は認識できる。

IX. 体軸回転　Body axis rotation period (St.34~36, 30~60hpf)

*脊椎動物の甲状腺に相当する組織
**dpf = day post fertilization

ステージ	受精後経過時間	特徴
34 体軸回転前期	30-36 hpf	体軸の回転が始まる（柄と内柱*のなす角度が0°を超える）。外側の被嚢とキューティクル層はもはや存在せず、一部被嚢の細胞は認識できる。また眼点と平衡点の残遺物も認識できる。


35 体軸回転中期	36-45 hpf	体軸の回転が30°～60°ほどまで進行する。１対の鰓裂が認識できる。眼点と平衡点の残遺物も認識できる。


36 体軸回転後期	45-60 hpf (2dpf**)	体軸の回転が80°～90°ほどまで進行する。２対の鰓裂が認識できる。眼点と平衡点の残遺物も認識できる。濾過摂食の活動や心臓の拍動が見られる。

X. 幼若体　Juvenile period (St.37~39, 60~168hpf)

ステージ	受精後経過時間	特徴
37 前期幼若体 I	63-72 hpf (3dpf)	体軸の回転が完了する。胃が膨張する。眼点と平衡点の残遺物が認識できる。



38 前期幼若体 II	4 dpf	幼生の尾部の残遺物が完全に吸収される。
38 前期幼若体 II	4 dpf	幼生の尾部の残遺物が完全に吸収される。
39 中期幼若体 I	6 dpf	さらに鰓裂が開き始める。胃や腸管、神経が目立つようになる。
39 中期幼若体 I	6 dpf	さらに鰓裂が開き始める。胃や腸管、神経が目立つようになる。

I. 受精卵　Zygote period(0-0.9hr) at 18℃

ステージ

画像

実体顕微鏡

3D構築

受精後経過時間
hpf

特徴

リンク

1
受精卵

0.4hr(2%)

接合体, 受精卵

link1

0.8hr(5%)

link2

II. 卵割期　Cleavage period(0.9-4.5hr)

ステージ

画像

実体顕微鏡

3D構築

受精後経過時間
hpf

特徴

リンク

2
2細胞

0.9hr
(6%)

2細胞胚

link1

3
4細胞

1.45hr
(8%)

4細胞胚

link2

1.7hr

link3

4
8cell

1.9 hpf

Eight cell-stage embryo

link

5a
early 16cell

2.35hr

Early sixteen-cell stage embryo

link

5b
late 16cell

2.65hr

Late sixteen-cell stage embryo

link

6a
early 32cell

3hr

Early thirty two-cell stage embryo

link

6b
late 32cell

3.2hr

Late thirty two-cell stage embryo

7
44cell

3.35hr

Fourty four-cell stage embryo. The vegetal side of the embryo is very round.

link

8
64cell

4hr

Sixty four-cell stage embryo. The vegetal side of the embryo is very round.

link

9
76cell

4.2hr

Seventy six cell stage embryo. The vegetal side of the embryo is very flat.

link

III. Gastrula period

ステージ

画像

実体顕微鏡

3D構築

受精後経過時間
hpf

特徴

リンク

10
110cell

4.5hr

Gastrulation starts with the apical constriction of A7.1 blastomeres.

link

4.6hr

link

11
early gastrula

4.9hr

The notochord has invaginated. The vegetal side of the embryo has a horseshoe shape.

link

12
mid gastrula

5.65hr

Six-row neural plate stage. The blastopore is still central and open.

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13
late gastrula

5.9hr

The blastopore is in posterior position and nearly closed. The embryo elongates anteriorly. The neural plate has more than 6 rows and the A-line neural rows (I and II) start to curve (neurulation begin). The large b6.5 progeny are coming together at the midline.

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IV. Neurula period

ステージ

画像

実体顕微鏡

3D構築

受精後経過時間
hpf

特徴

リンク

14
early neurula

6.35hr

A-line neural plate forms a gutter lined by b6.5 descendants. The embryo has a diamond shape. The gutter is not closed.

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15
mid neurula

6.8hr

The neural tube has formed on most of its length. The embryo has an oval shape. The a-line neural plate also forms a gutter.

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16
late neurula

7.4hr

The neural tube starts to form in the posterior territories. The embryo elongates.

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V. Tailbud period

ステージ

画像

実体顕微鏡

3D構築

受精後経過時間
hpf

特徴

リンク

17
initial tailbud I

8.45hr

First indication of a separation between tail and trunk territories. The tail is not bent and has the same length as the trunk. Any notochord cells not finished intercalation.

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18
initial tailbud II

8.8hr

The tail is clearly separated from the trunk. Tail and trunk have same length. Neuropore still open, a-line neurulation.

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19
early tailbud I

9.3hr

The tail bends about 40°and is slightly longer than the trunk. A few anterior most notochord cells begin to intercalate and linear.

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20
early tailbud II

9.5hr

Neuropore closed, tail bent by 60°, neurulation complete.

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21
mid tailbud I

10.0hr

Tail 1 1/2 times longer than trunk and curve ventrally (90°). Intercalation of notochord cells just finished.

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22
mid tailbud II

10.9hr

The body adopts a half circle shape. Tail twice as long as trunk.

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23
late tailbud I

11.9hr

Initiation of the pigmentation of the otolith. Tail strongly curved with tip close to the anterior end of the trunk.

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12hr

link

24
late tailbud II

13.5hr

Notochord vacuolation begins, palps start to be visible at the front end of the embryo. Tail straightens.

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25
late tailbud III

15.9hr

Ocellus melanization. All notochord cells have vacuoles. Tail bent dorsally.

link

16.5hr

link

17.0hr

link

VI. Larva period

ステージ

画像

実体顕微鏡

3D構築

受精後経過時間
hpf

特徴

リンク

26
hatching larva

17.5hpf

Hatching, spherical trunk shape, immature papillae with pyramidal shape, irregular tail movements

link

27
early swimming larva

17.5-20 hpf

Spindle-like trunk shape, regular tail movements and swimming behaviour

link

28
mid swimming larva

20-22hpf

Elongated papillae and expansion of their basal part, square head, spherical test cells, cilia in epidermal sensory neurons recognizable, preoral lobe recognizable.

link

29
late swimming larva

22-24hpf

Longer and narrower head with respect to St. 28, trunk profile squared at transition between trunk and tail

link

受精～ふ化

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ふ化～幼若体

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*幼生が遊泳しはじめてから付着するまでの期間は個体によって広く異なります **hpf = hour post fertilization

*Matsunobu et al. (2015) はふ化幼生が変態能を得るには少なくとも３～４時間が必要であることを示しました。

*脊椎動物の甲状腺に相当する組織**dpf = day post fertilization

発生段階表

I. 受精卵 Zygote period(0-0.9hr) at 18℃

II. 卵割期 Cleavage period(0.9-4.5hr)

III. Gastrula period

IV. Neurula period

V. Tailbud period

VI. Larva period

*幼生が遊泳しはじめてから付着するまでの期間は個体によって広く異なります
**hpf = hour post fertilization

*脊椎動物の甲状腺に相当する組織
**dpf = day post fertilization

I. 受精卵　Zygote period(0-0.9hr) at 18℃

II. 卵割期　Cleavage period(0.9-4.5hr)